Скорость мысли. Грандиозное путешествие сквозь мозг за 2,1 секунды - Марк Хамфрис
Эта война занимала наши лучшие умы с тех пор, как в 1920-х годах лорд Эдгар Адриан, Джозеф Эрлангер и другие ученые зарегистрировали первые импульсы. Доказательства у обеих сторон внушительные.
Счетчики
Счетчики доминируют. В бесконечных исследованиях нейроны заставляли отвечать на вопрос о том, на какие события в окружающем мире они предпочитают отзываться, о том, что заставляет их отправлять больше всего импульсов. Потому что сделать это просто. Продемонстрируйте мозгу какой-нибудь воспринимаемый органами чувств сигнал: звук, поверхность, линию. Затем попробуйте менять этот сигнал. Повышайте частоту звука, увеличивайте шероховатость поверхности, наклоняйте линию. И просто считайте количество импульсов, которые нейрон посылает, когда вы меняете условия сенсорного стимула. Вуаля, у вас в руках так называемая кривая настройки, или настроечная характеристика (рис. 7.1). Теперь вы знаете, какая частота, шероховатость или угол заставляют ваш нейрон отправлять больше всего импульсов. Получается, исходящий сигнал от этого нейрона означает реакцию на тон определенной частоты, поверхность с определенной шероховатостью, визуальную границу под определенным углом – а сам нейрон представляет собой простую клетку. Для Счетчиков смысл импульса прост и понятен.
Рисунок 7.1. Кривые настройки – так Счетчики представляют нейронное кодирование. Это эскизы двух разных типов кривых настройки. Слева – гипотетического нейрона в V1, которому мы показали границы под разными углами, а затем нанесли на график количество импульсов, которые он посылает в ответ на каждый угол: этот нейрон предпочитает горизонтальные или близкие к тому линии, но ненавидит вертикальные – любит горизонт, не обращает внимания на небоскребы. Справа – кривая настройки гипотетического нейрона в первичной слуховой области коры (A1), когда мы проигрываем различные частоты звука, а затем регистрируем количество импульсов, которые он посылает в ответ на каждую частоту: этот нейрон предпочитает звуки около 20 Гц, но не реагирует на звуки выше примерно 200 Гц – обожает зубодробительный суб-бас, не обращает внимания на арии.
Мы можем проделать тот же трюк с движениями. С одним небольшим, но важным отличием: теперь мы считаем импульсы, сгенерированные не в ответ на стимул, а те, что произошли непосредственно перед событием. Запишите активность нейрона, когда животное несколько раз двигает конечностью под разными углами. Затем просто посчитайте импульсы, которые были отправлены непосредственно перед началом каждого движения. Результат – кривая настройки для того, каким углом движения управляет моторный нейрон [164]. Тот же трюк работает для разной скорости одного и того же движения, для сокращений отдельных мышц или более сложных комбинаций [165]. Счетчики могут расшифровать код, работая в обратном направлении, отталкиваясь от того, что животное делает, и регистрируя активность нейрона непосредственно перед этим.
Этот метод обратной расшифровки работает и для более сложных свойств окружающего мира. Известный пример, получивший Нобелевскую премию, – кодирование места [166]. Допустим, мы наблюдаем, как животное бегает по большой коробке или лабиринту, и все это время записываем данные с нейрона в его гиппокампе. Подсчет импульсов от этого нейрона покажет, что для него в этом пространстве существует предпочтительное местоположение. Он посылает больше всего импульсов, когда животное находится в определенном месте, меньше, когда оно рядом с этим местом, и не посылает импульсов, когда оно далеко от него. Это нейрон места.
И если мы прочешем области, окружающие гиппокамп, то обнаружим целый зверинец нейронов-счетчиков [167]. Ткните туда, и вы найдете клетку, отвечающую за направление головы, максимальное количество импульсов которой укажет конкретное направление, в котором смотрит животное; клетку определения границы, максимальное количество импульсов которой покажет, что животное находится на границе или близко к ней в определенном направлении (например, на восток); и клетку координатной сетки, чье максимальное количество импульсов периодически повторяется в пространстве, будто этот нейрон накладывает на мир координатную решетку, а затем посылает наибольшее количество импульсов каждый раз, когда животное оказывается в узлах этой решетки. Всё это – отдельные нейроны, и количество их импульсов указывает на некоторые свойства физического местоположения в мире.
Похоже, что нейроны, которые посылают сообщения в виде определенного количества отправленных импульсов, есть повсюду. С другой стороны, возможно, мы повсюду видим количественное кодирование просто потому, что Счетчикам легко подсчитывать импульсы. По умолчанию рефлекс экспериментатора состоит в том, чтобы подсчитывать импульсы, а затем сообщать об их количестве и делать выводы, а не пытаться проверить более сложные теории о том, как нейроны отправляют сообщения. В конце концов, когда Таймеры начинают проводить более изощренные измерения, они тоже находят удивительные доказательства своей теории.
Таймеры
С некоторыми из них мы уже познакомились. Во второй главе я уже упоминал, что одной из основных причин существования импульсов является точность – отправка информации в строго определенное время. Там мы узнали, что повторение одного и того же движения усика крысы заставляет первый нейрон в сенсорной системе вибрисс посылать один и тот же образец импульса с невероятной точностью, вплоть до миллисекунды. Другие сенсорные системы показывают такую же точность в отправке сигналов.
Слуховой аппарат совы является вместилищем наиболее подробно изученной схемы, работающей на временных интервалах импульсов [168]. Маленьким лесным грызунам слишком хорошо знакомы удивительные возможности этой схемы. Совы могут точно определить местонахождение суетливого мышонка по одному лишь звуку. Их мозг делает это, используя разницу во времени прихода звука в левое и правое ухо. Если звук идет от объекта, расположенного прямо по направлению взгляда, он достигает обоих ушей одновременно. Если он идет слева, то достигает левого уха на несколько миллисекунд раньше правого, и наоборот. Точная задержка пропорциональна углу между звуком и направлением головы совы: чем левее, тем дольше будет задержка между левым и правым ухом. «Дольше» в этом случае – меньше миллисекунды.
Оказывается, каждый аксон от первой группы нейронов в слуховой области мозга совы имеет крайне специфическое и точное время прохождения импульса, отправленного этими сенсорными клетками в ответ на звук, поступающий в их ухо (рис. 7.2). И эти первые наборы аксонов от сенсорных нейронов левого и правого уха приходят ко второй группе нейронов, расположенной в ламинарном ядре. Здесь находятся клетки, которые отправляют импульс, если импульсы от нейронов обоих ушей прибудут одновременно. Но если между приходом звука в каждое ухо есть задержка, как могут импульсы приходить в одно и то же время? Вот тут и проявляются эти очень точные задержки.
Допустим, нейрон из второй группы является детектором звуков под углом
